Тұқымқуалаушылықтың ядролық (хромосомалық) детерминанттары

Организмдердің эволюциялық тұрғыдағы деңгейіне байланысты, ядродағы генетикалық детерминанттардың бірнеше құрылымдық сатысы бар.

Вирус геномы

Геномды құрайтын ядролық құрылымның ең қарапайым түрі вирустың геномы болып табылады. Вирус геномын шартты түрде ғана вирус хромосомасы деп атайды. Вирустардағы ең кішкентай РНҚ молекуласы бірнеше геннен тұратын бірнеше нуклеотид тізбегінен тұрады. Мысалы, MS бактериялық вирусының толық нуклеотидтік тізбегі 3569 нуклеотидтен тұрады (үш ген). Көлемі жығанан кішкентай ДНҚ молекулалы вирустар көптеген нуклеотидтер жұптарынан тұрады. Мысалы, ФХ174 фагының толық нуклеотидтік тізбегі 5375 жұп нуклеотидті құрайды (8 ген). Көлемі үлкендеу ДНҚ молекулалы вирустар, мысалы, Т2 фагының геномы 150 геннен, цитомегаловирус геномы 229 000 азоттық негізден тұрады.

Прокариоттар геномы

Ең кіші прокариоттарға жататын микоплазма геномы бірнеше жүз мың жұп негіздерден құралған. Мысалы, Mycoplasma genitalium микоплазмасының геномы 580 000 жұп негіздерден құралған және 470 генетикалық кодталатын аймақтары бар. Бірақ-та оларда тек бір ғана генетикалық аймағы белокты кодтауға қатысады. Егер вирус өзінің зақым келтіретін организмнің соматикалық клеткасына жабысатын болса, онда оның бүкіл геномының 5%-ы ғана кодтауға қатысады. Бұл М. genitalium вирусының адамның соматикалық клеткасымен бірігіп өмір сүруіне байланысты болуы мүмкін.

Е.соіі клеткасындағы ДНҚ молекуласы екітізбекті сақиналы молекуламен сипатталады және молекулалық массасы шамамен, 2 х 109 және 3 х 106 азоттық негіздер жұбынан тұрады. Ол клеткада «нуклеоида» деп аталатын активті хромосома қызметін атқарады. Е.соіі бактериясындағы азоттық негіз жұптарының арасындағы арақашықтық 3,4 А, ал ДНҚ молекуласының контурлы ұзындығы шамамен, 0,1 см құрайды, яғни өзі болатын клеткадан 600 есе ұзын және диаметрі 20 А тең болады (Е. соіі бактериясының жеке клеткасының диаметрі шамамен, 0,75 см). Сондықтан бактерияның ішіндегі хромосома (ДНҚ) «оралған» түрінде болады және клетканың ] /5 бөлігін ғана алып жатады, яғни әрқайсысы супероралған күйде, шамамен, 50-ден астам ілмек түзе отырып, бұралған пішінде болады. Осындай «оралған геномды» РНҚ-аза ферменті арқылы өңдеуге болатындықтан оның құрамына РНҚ молекуласы да кіреді. Онан басқа бұл құрамда төменгімолекулалы белоктар да кездеседі, бірақ-та олардың рөлі әлі анықталмаған.

Е. соіі бактериясының хромосомасы колинеарлық принципке сай, шамамен, 3000-4000 гендерден тұрады, яғни клеткадағы нуклеотидтердің үздіксіздігі полипептидтегі аминқышқылдарының үздіксіздігіне сәйкес келеді. Haemophilus influenzae геномы 1743 кодтайтын аймақтарына біріктірілген 1,8 х 10е жұп негізден тұрады.

Прокариоттардың ДНҚ молекуласы барлығы дерлік кодталатын азоттық негіздер тізбектерінен тұрады. Прокариоттар геномында көлемі бірнеше мың жүп негіздерден тұратын әр ген тек бір рет қана қайталанады. Тек рибосомалық РНҚ молекуласы оған ұқсас емес. Егер де прокариот хромосомасы бірнеше бөліктерге бөлінетін болса, онда оның әрқайсысы түрлі тізбекпен сипатталады.

Эукариоттар геномы

Е. соіі бактериясының геномына қарағанда эукариоттар геномы көлемі жағынан 2-10 есе үлкен болады, бірақ ондағы ДНҚ молекуласы элдеқайда көп. Геномда «жұмыс істеп тұратын» ДНҚ, яғни экзон жэне интрондардан басқа хромосоманың гетерохроматиндік аймақтарындатранскрипцияланбайтын артық ДНҚ тізбектері болады. Мүндай ДНҚ сателлитті немесе «эгоистік» (selfish — «өзімшіл») деп атайды. Әр организмде мұндай ДНҚ тізбектерінің саны да алуан түрлі болады. Мысалы, ашытқы саңырауқұлақтарында барлық ДНҚ молекуласына шаққанда, 30%, ал насекомдарда 67%, гүлді өсімдіктерде — 69%, нематодаларда — 75%, адамда — 73-91% құрайды.

Кодталмайтын ДНҚ молекуласының кейбір тізбектері бірнеше рет қайталанады. Мұндай тізбектерді «қайталанатын» немесе жай «қайталаулар» деп атайды. Керісінше, қайталанбайтын ДНҚ тізбектерін, яғни бір ғана көшірмеде болатын, «бірегей» деп атайды. Олар жалпы ДНҚ молекуласының шамамен, 40-80%-ын құрайды.

Қайталаулар ұзындығы әдетте, бірнеше жұп негізден он, жүз жүп негіздерге дейінгі аралықта болады. Эукариоттарда қайталанатын бөліктер негізінен хромосоманың гетерохроматинді аймақтарында орналасқан жэне олар қарапайым болады, мысалы, 5′-АТАТАТ-3′ бір тізбекте жэне 3′-ТАТАТА-5′ келесі тізбекте, немесе күрделі, мысалы, 5′-ГАААААТГА-3′ бір тізбекте және 3′-ЦГПТГАЦТ-5′ келесі тізбекті. ДНҚ молекуласының қайталанатын тізбектері арасында микросателлитті, минисателлитті және сателлитті тізбектерді бөліп қарайды. Микросателлитті (қарапайым) қайталанатын тізбектер қысқа қайталанудан тұратын (3-5 жұп негіздер) құрылыммен сипатталады. Олар насекомдардың, омыртқалылардың жэне өсімдіктердің геномынан табылған. Адам геномында мұндай тізбектер эухроматин аймақтарында шамамен геномға шаққанда 100 көшірме түрінде кездеседі. Минисателлитті қайталанатын тізбектер шамамен, 15 жұп азоттық негіздермен сипатталатын құрылымға ие. Бұл қайталанулар көптеген омыртқалылардың және өсімдіктердің геномында, сондай-ақ микроскопиялық саңырауқұлақтар геномынан табылған.

Сателлитті қайталанатын тізбектер шамамен 5-10 азоттық негіздерден түрады, ал кейде 100 жұп негіздерден де тұруы мүмкін. Бұл тізбектер хромосоманың гетерохроматинді аймақтарында центромераға жақын жерлерде және У-хромосомада табылған. «Эгоисті» ДНҚ молекуласының биологиялық маңызы әлі түсініксіз, өйткені ДНҚ молекуласының аталған сегменттерге қажеттілігі, олардың клеткадағы қызметі және басқалары белгісіз.

«Эгоисті» ДНҚ молекуласындағы қайталанулардың да биологиялық маңызы белгісіз. Бірақ та олар гендердің рекомбинациясын және экспрессиясының реттелуін қадағалайды деген және кейбір гендердің, соның ішінде рРНҚ және рибосомды белоктар, құрылымын «қорғау» қасиетіне ие деген тұжырымдар бар.

Эукариоттардағы ДНҚ молекуласында палиндромдар деп аталатын тізбектер болады, яғни аударылған қайталанулар. Олар өте көп көшірме түрінде кездеседі (мүмкін мыңдаған көшірмелер) және олардың ұзындығы да әртүрлі. Клеткада ұзын палиндромдардың қызметі белгісіз. Ал қысқа палиндромдық бөліктерді растриктазаферменттері таниды, яғни олар арнайы танылатын сайт қызметін атқарады.

Қайталанатын тізбектер хромосомада репликация процесі жүргенде сонымен бірге екі еселенеді. Хромосома екі еселенгенде қайталанатын тізбектер де екі еселенеді. Көптеген құрылымды гендер біркөшірмелі ДНҚ тізбектерімен сипатталады, яғни тек бір көшірмеде ғана болады. Кейбір гендер 1-3 көшірмеде болады, сонымен қатар көптеген көшірмелері болатын ДНҚ тізбектері де белгілі.

Эукариот клеткаларында ДНҚ молекуласы әр хромосомада болатындықтан және әр хромосома екі (диплоидты) немесе онан да көп (полиплоидты) көшірмемен сипатталуына орай хромосомадағы ДНҚ молекуласының саны да организмнің плоидтылығына тікелей байланысты болады. Мысалы, адамның жыныс клеткасының гаплоидты хромосома жиынтығы 1000 мм-ге тең, яғни бұл ДНҚ молекуласының ұзындығы пішіні және көлемі әртүрлі 23 хромосомалар арасында бөлінеді. Сонымен әр хромосомада 15-85 мм аралығындағы ұзындықта ДНҚ молекуласы болады. Керісінше, дилоидты хромосома жұбында ДНҚ молекуласының ұзындығы 2000 мм болады.

Адам организмі шамамен, 1013 клеткалардан тұратынын ескерсек, онда адамның барлық ДНҚ молекуласының ұзындығы 2х1010 км-ге тең болады (Жерден Күнге дейінгі арақашықтық 1,44×108 км-ді құрайды). Ядролық ДНҚ молекуласы ұзындығының гетерогенділігі сол ДНҚ молекуласындағы нуклеосомаларды бір-бірімен байланыстыратын тізбекке байланысты болады. Хроматиндегі гистонды емес белоктардың рөлі әлі күнге белгісіз.

Прокариот клеткаларындағы гендер мен полипептидті тізбек арасына колинеарлық сипат тән. Бірақ-та эукариоттарда гендер хромосоманы бойлай үздіксіз орналасқан болады. Сондықтан колинеарлық эукариоттарда болмайды. Онан басқа, эукариоттар геномында екі түрлі типті тізбекті бөліп қарайды. Белок молекулаларының бірінші реттік құрылымын анықтайтын және транскрипцияланатын және трансляцияланатын тізбектер, оларды экзондар деп атайды. Сонымен қатар транскрипцияланатын, бірақ-та трансляцияланбайтын («мылқау») тізбектер интрондар деп аталады. Яғни, эукариоттар гендері экзондардан және интрондық тізбектерден тұрады.

---

Әлеуметтік желілерде бөлісіңіз: